师：同学们，大家好，今天这节课我们复习生物膜的流动镶嵌模型和物质跨膜运输的方式。先来看一段视频。

　　（播放视频）

　　In this video, we will be discussing the structure of the cell membrane. When scientists looked at the selectively permeable cell membrane, they described its structure as a fluid mosaic. You might know that a mosaic is a picture made up of little tiles. Like a mosaic, the cell membrane is made up of different parts as well. The cell membrane has two layers of phospholipids, referred to as a lipid bilayer. The lipid bilayer isn't rigid. The phospholipids in it have the ability to move in a flexible, wave - like motion. Let's take a closer look at a few phospholipids. The round head portions are hydrophilic, which means they're attracted to water. Both the extracellular fluid, meaning fluid outside the cell, and the cytoplasm inside the cell are mostly made up of water. So the hydrophilic phospholipid heads of the outer layer will be oriented toward the extracellular fluid, and the heads of the inner layer will be oriented toward the cytoplasm. The phospholipid tails are hydrophobic, which means watery areas repel them, so they orient toward each other in a direction as far away from the watery content as possible. There are also scattered proteins embedded in the phospholipid layers, some with carbohydrates attached. So in the fluid mosaic model, the cell membrane is made up of different parts, and these parts make up a flexible boundary around the cell. But how do the majority of substances get in or out of the cell? Some molecules seep through the little spaces in between the phospholipids, which make up the majority of the semi - permeable cell membrane. However, other molecules are too big to fit through the cell membrane this way. So how do these larger molecules pass through the cell membrane? The molecules move through proteins embedded in the cell membrane, either from the extracellular area into the cell or from the intracellular area out of the cell. These substances will move through tunnels made up of these proteins.

　　师：同学们，这个视频高度概括了咱们这节课要复习的内容。那人们为什么能做出这么直观又准确的视频呢？其实这与科学家们对生物膜的探索密不可分。为什么生物膜能够控制物质的进出？这与生物膜的结构又有什么关系？其实从1859年开始，科学家就对生物膜展开了研究。

　　欧文顿用500多种化学物质对植物细胞膜的通透性进行了上万次实验研究，结果发现：不溶于脂质的物质不容易透过细胞膜，而溶于脂质的物质很容易通过细胞膜。于是，他提出猜想：细胞膜是由脂质组成的。不过，这种假说要通过实验验证才能成为真正的理论。之后，有科学家提取哺乳动物成熟红细胞的细胞膜进行化学检测。

　　化学分析表明，细胞膜的成分是脂质和蛋白质。那么，脂质和蛋白质又是怎样构成细胞膜的呢？脂质中主要是磷脂，磷脂在细胞膜中又是如何排列的呢？我们先来看一下磷脂的分子结构。磷脂的结构包括亲水的头部和疏水的尾部。亲水的头部由含氮的胆碱、磷酸、甘油组成，它们与水的亲和性较好。疏水的尾部则由两条很长的脂肪酸链组成。我们知道，细胞内外都有水分，那么磷脂该如何排列呢？1925年，荷兰科学家戈特和格伦德尔用丙酮从人的红细胞中提取脂质，在空气和水的界面上铺成单层分子，测得单层分子的面积是红细胞表面积的两倍。

　　师：为什么单层磷脂分子的面积会是红细胞表面积的两倍呢？再结合刚才所说的，细胞内外两侧都有水，所以我们很容易想到，细胞膜是由两层磷脂构成的。膜上还有蛋白质成分，蛋白质又是如何分布的呢？20世纪40年代，曾有学者推测脂质两边各覆盖着一层蛋白质。但直到50年代，随着电子显微镜的诞生，科学家用它观察到细胞膜在电子显微镜下呈现暗 - 亮 - 暗的三层结构。在电子束照射下，分子量大的显得比较暗，分子量小的显得比较亮。

　　罗伯特森观察到这一现象后，提出生物膜是单位膜的模型，他认为生物膜是由蛋白质 - 脂质 - 蛋白质构成的三层静态统一结构。不过，有些科学家对此提出质疑。因为如果是蛋白质 - 磷脂 - 蛋白质的静态模型，就无法很好地解释细胞为什么能长大，有些细胞还能运动。我们来看一下变形虫的运动，变形虫是单细胞生物，我们可以看到它的细胞膜流动性非常大，静态模型无法解释这一现象。

　　随着科学的进步，我们发明了冰冻蚀刻技术。将细胞膜置于零下100度的干冰或零下195、196度的液氮中冷冻，用冷刀骤然将标本断开，升温后，冰在真空条件下迅速升华，暴露出断裂结构，称为蚀刻。再在电镜下观察，科学家发现蛋白质可以镶在磷脂表面，也可以嵌入其中，还能贯穿磷脂双分子层。1970年，弗雷和艾迪登做了人鼠细胞融合实验，他们用绿色荧光染料标记小鼠细胞表面的蛋白质分子，用红色荧光染料标记人细胞表面的蛋白质分子，然后诱导融合。我们发现，融合细胞表面红色荧光标记和绿色荧光标记一开始各自分布一半，但在37度条件下培养40分钟后，红色和绿色荧光已均匀分布。这个实验有力地证明细胞膜是可以流动的。1972年，桑格和尼克森根据前面的免疫荧光技术和冰冻蚀刻技术的研究结果，提出生物膜的流动镶嵌模型。下面我们来总结一下流动镶嵌模型的主要内容。

　　师：刚才说到蛋白质分子可以流动，那脂质分子能运动吗？科学研究发现，磷脂分子可以做多个方向的运动，磷脂像轻油般的流体。所以，流动镶嵌模型表明，磷脂分子和蛋白质分子都是可以运动的。生物膜的主要成分是蛋白质和脂质，脂质中最主要的是磷脂。生物膜上除了磷脂还有胆固醇，但不是所有细胞都有胆固醇，动物细胞膜上才有胆固醇。生物膜的基本骨架是磷脂双分子层，亲水的头部朝向外侧，疏水的尾部朝向内侧。

　　蛋白质分子在生物膜上存在三种形态：镶在表面、嵌入其中、横跨。外侧的蛋白质还可以与多糖相连，形成糖蛋白，我们也叫它糖被。大家还记得糖被的作用吗？

　　生：与细胞的识别有关，可以进行细胞间的信息交流。

　　师：对，有糖被的一侧是生物膜的外侧，这体现了生物膜的不对称性。流动镶嵌模型表明生物膜的结构特点是具有一定的流动性，磷脂分子和大多数蛋白质分子都可以运动。我们知道，物质进出细胞都需要通过生物膜。来看这样一个模式图，用人工合成的脂双层探究不同物质对它的透性。我们发现，氧气、二氧化碳、氮气等气体以及水分子很容易透过脂双层，像甘油、乙烯等脂溶性物质也可以很容易透过脂双层。而像葡萄糖、氨基酸以及一些带电的离子则不容易通过脂双层，但这些物质肯定要进出细胞。