师：今天让我们一起来学习光合作用的原理。说到光合作用，同学们必然会想到太阳和绿色植物。俗话说，万物生长靠太阳，雨露滋润禾苗壮。植物进行光合作用，不仅养活了自身，也养活了自然界中其他众多生物，所以有人说光合作用是地球上最重要的化学反应。接下来，让我们通过一个小片段来了解一下光合作用的过程。

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　　师：生物圈中绿色随处可见，从森林草原到湿地，从河流湖泊到海洋，到处都有代表生命的绿色植物。它们吸收太阳光的能量，同化二氧化碳和水，制作有机物并释放氧气，这个过程称为光合作用。据估计，地球碳素同化60%来自陆生植物，40%来自浮游植物。就一棵树分析，植物叶片中的叶绿体是光合作用的场所，植物通过根系吸收水分运送到叶片部位，大气中的二氧化碳通过绿叶表面的气孔吸收进入叶肉细胞，以此作为光合作用原料。叶片以太阳光作为能量，分解水，释放氧气。地球上所有生命都直接或间接地依赖于植物的光合作用，它是地球上生命存在、繁荣和发展的根本源泉，是地球上最重要的化学反应。

　　好，通过刚才这段视频，同学们能否尝试概括出光合作用的过程呢？

　　生：光合作用是指绿色植物通过叶绿体，利用光能，把二氧化碳和水转化为储存着能量的有机物，并且释放氧气的过程。

　　师：非常好，这一过程我们可以用下面的化学反应式来概括，其中(CH?O)表示储存着能量的有机物糖类。通过前面的学习，同学们已经知道光合作用的场所是叶绿体，也了解了叶绿体的结构，它分为外膜和内膜。叶绿体内部有类似囊状的结构，我们称之为类囊体，能够捕获光能的色素就分布在类囊体结构上。除了色素，类囊体上还有进行光合作用的酶，当然与光合作用有关的酶也存在于叶绿体的基质中。色素捕获光能，使二氧化碳和水在叶绿体中发生化学反应，生成糖类与氧气。

　　那么叶绿体如何将光能转化为化学能储存在糖类等有机物中？光合作用释放的氧气是来自原料中的水还是二氧化碳呢？带着对光合作用过程的好奇，科学家们从未停止研究的脚步。接下来我们就来分析科学家们做过的一些化学实验。

　　首先看资料一，1937年英国植物学家希尔发现在离体叶绿体悬浮液中加入铁盐作为氧化剂，在光照下可以释放出氧气。此悬浮液中有水，但没有二氧化碳，因为水在离体的叶绿体中发生了光解，产生了氧气，所以我们将此反应称为希尔反应。此后，相关研究者又发现，生物体中重要的氢受体氧化型辅酶Ⅱ也可以作为生理型的氧化剂生成还原型的辅酶Ⅱ，也就是NADPH。在这里，水分解成氧气的同时，氢元素去哪了呢？

　　生：氧化型辅酶Ⅱ作为重要的氢受体可以作为氧化剂生成NADPH，所以氢元素进入到了NADPH中。

　　师：非常好。那光合作用产生的氧气中的氧元素是否全部来自水呢？通过这段资料，同学们不难发现，希尔反应并没有直接观察到氧元素的转移，那么如果我们想直接观测氧元素的转移，该怎么办呢？

　　于是，在同时期，另外两位科学家鲁宾和卡门制备了含有同位素氧 - 18的碳酸氢盐和水，并用以供给光照射下的小球藻培养物，然后分析产生的氧，其中碳酸氢盐是用来提供二氧化碳的。根据他们的研究发现，产生的氧 - 18的比率和水的比率相称，但不与提供二氧化碳的碳酸氢盐的比率相称。由此我们能得出什么结论呢？

　　生：光合作用释放的氧气中的氧元素必定来自于水，而不来自于二氧化碳。

　　师：没错，由此我们知道了水光解产生了氧气，且水当中的氧元素全部进入了氧气。

　　美国科学家阿尔农在希尔反应的基础上又进行了进一步实验，他在离体的叶绿体中加入了ADP、Pi，同样在没有二氧化碳的条件下给予光照，叶绿体可以合成ATP。并且他还发现这一过程总是与水的光解相伴随。那从这个实验我们能知道什么呢？

　　生：离体的叶绿体在光照时除了产生氧气和NADPH，还生成了ATP。

　　师：对，由此人们清楚地知道了在没有二氧化碳的条件下给予光照，叶绿体中伴随着水的光解还有NADPH和ATP的合成。因为这些反应是在光照条件下发生的一系列化学反应，所以我们称之为光反应。那么光反应需要哪些条件呢？

　　生：首先要有光照，其次还必须要有叶绿体提供的色素以及酶等等。

　　师：非常好，光反应进行的场所是在叶绿体的类囊体膜上。当我们了解了光反应阶段的过程，同学们能否尝试写出简单的反应式来构建光反应的过程呢？

　　生：光合作用的光反应阶段发生在叶绿体的类囊体膜上，有相关的色素和酶，其中色素捕获光能，使水在光下分解，产生氧气和氢，氢又与氧化型辅酶Ⅱ结合生成还原型辅酶Ⅱ。与此同时，ADP和Pi结合转化的能量在酶的催化作用下生成了ATP。

　　师：很好，对于光合作用的光反应阶段，我们来进行一个小结。光反应阶段进行的场所是在叶绿体的类囊体膜上，所需要的条件包括光、色素以及酶等等。所发生的物质变化，也就是化学反应，主要包括水的光解、NADPH的合成以及ATP的合成。其中水的光解是指水在光下分解成氧气和氢，氢在酶的催化作用下与NADP?生成NADPH，而ADP和Pi结合转化的能量在酶的催化作用下形成了ATP。物质变化过程中伴随着能量变化，这个能量变化就是光能转化为了NADPH和ATP中的化学能。

　　以上就是光反应阶段的过程。此后在希尔反应的基础上，阿尔农又发现，在光下的叶绿体不供给二氧化碳时，既积累NADPH也积累ATP，而进一步撤去光照供给二氧化碳，发现NADPH和ATP被消耗了，并且伴有糖类的产生。在这个过程中，同学们能发现什么呢？

　　生：水的光解和糖类的生成不是同一个化学反应，糖类的产生是在光反应的基础上，有无光照都能进行。

　　师：没错，所以我们把此阶段称之为暗反应阶段。那么光反应阶段为暗反应阶段提供了什么呢？

　　生：光反应为暗反应提供了NADPH和ATP。

　　师：非常好。那么在暗反应阶段中，二氧化碳是如何转变成糖类的呢？如果我们想知道二氧化碳中碳元素在暗反应阶段是如何转移的，有什么方法呢？

　　生：可以借助同位素标记法，就像前面鲁宾和卡门研究氧元素转移时那样。

　　师：对。由此在1946年开始，美国的卡尔文用碳 - 14标记二氧化碳，研究了植物在进行光合作用时，二氧化碳转化为糖类的路线。我们来看，首先对反应体系进行光照30秒，然后检测带有碳原子的产物，结果发现检测到了多种带碳原子标记的化合物。于是卡尔文将时间缩短到5秒钟，再进行检测，发现含有放射性的含碳 - 14的化合物是五碳化合物和六碳糖。紧接着再缩短时间，把光照时间缩短为几分之一秒时，发现90%的放射性出现在一种三碳化合物当中。