师：同学们，车胤囊萤的故事使我们深受鼓舞。车胤家境贫寒，但他勤奋刻苦，常常用萤火虫微弱的光夜以继日地学习。那你们知道萤火虫发光的原理是什么吗？原来在萤火虫尾部发光器当中有一种叫做荧光素的物质，受到能量的激活，荧光素就会在荧光素酶的催化下与氧气反应，形成氧化荧光素，从而发出荧光。大家还记得主要的能源物质是什么吗？

　　生：是糖类。

　　师：非常好，主要的储能物质呢？

　　生：是脂肪。

　　师：没错。那这些物质能够为萤火虫发光直接供能吗？这就要介绍一种物质——ATP，它是临床上应用广泛的能量制剂，呈白色粉末状。下面我们通过一个实验视频，看看究竟谁才是直接的能源物质。实验目的是验证ATP是直接能源物质。将3个蛙坐骨神经 - 腓肠肌标本分别置于培养皿中，编号为1、2、3组。每组加入等量的生理盐水浸润标本。分别用相同刺激刺激坐骨神经，使肌肉收缩，耗尽肌肉中的能量。第一组肌肉不再收缩，滴加生理盐水后电刺激，肌肉仍然不收缩；第二组肌肉不再收缩，滴加葡萄糖溶液后电刺激，肌肉仍然不收缩；第3组肌肉不再收缩，滴加ATP溶液后电刺激，肌肉重新收缩。从这个实验结果记录表，我们能得出什么实验结论呢？

　　生：ATP是直接能源物质，而葡萄糖不是。

　　师：对。通过实验观察，初次电刺激后，三组肌肉都发生收缩。约20分钟后再电刺激，三组都不收缩，这是为什么呢？

　　生：电刺激耗尽了三组当中的能量。

　　师：没错。接下来，第一组滴加了生理盐水，第二组加入了葡萄糖溶液，这两组电刺激后肌肉仍不收缩，但第三组滴加ATP溶液后肌肉再次收缩。所以通过这个实验可知，ATP才是直接的能源物质，而葡萄糖不是。回到萤火虫的问题，同学们就能理解，ATP才是驱动细胞生命活动的直接能源物质。下面我们来学习第一部分内容，ATP是一种高能磷酸化合物。ATP的结构是怎样的呢？它可以简写为A - P～P～P，其中A代表腺苷，有一个腺苷；P代表磷酸基团，有三个磷酸基团；“～”代表特殊的化学键，一共有两个。所以我们把ATP称之为腺苷三磷酸。那ATP到底是怎样的一个结构呢？我们进一步构建ATP的模型。腺苷是由腺嘌呤和核糖组成的，这里要注意，五碳糖是核糖。如果加上一个磷酸基团，它就是腺嘌呤核糖核苷酸，是RNA的基本组成单位之一。如果加上两个磷酸基团，我们就称之为腺苷二磷酸，也叫做ADP，这里的d代表两个磷酸基团的意思。如果加上三个磷酸基团，就是三磷酸腺苷，即ATP。我们要注意，这个特殊的化学键结构不稳定，非常容易水解断裂，这是什么原因呢？我们来看ATP分子的完整结构式，同学们仔细看，在磷酸基团之间有特殊的化学键，每个磷酸基团都带负电荷，相邻两个磷酸基团带负电荷会相互排斥，所以这样的化学键很不稳定。我们可以把这样的特殊化学键比喻为一个压缩的弹簧，压缩的弹簧容易弹开，里面存在能量，末端的磷酸基团具有较高的转移势能。当ATP水解时，也就是说这个键发生断裂，末端磷酸基团就会带着能量与其他分子结合，使后者发生磷酸化。ATP水解时，末端磷酸基团转移到其他分子上，使其他分子发生磷酸化，因此ATP水解的过程就是释放能量的过程。1摩尔ATP水解释放的能量高达30.54千焦，所以我们说ATP是一种高能磷酸化合物。下面思考一下，这样的能量是怎样与我们的生命活动联系起来的呢？一个成年人平静时，24小时内要有40千克的ATP发生转化，而细胞内ATP、ADP的总量仅有2毫克至10毫克。剧烈运动时，每分钟约有0.5千克的ATP转换成ADP。通过这两个资料，你们发现什么问题呢？

　　生：ATP和ADP可以迅速地发生转化。

　　师：非常好。下面我们学习第二部分内容，ATP与ADP可以相互转化。来看这张图，ATP在水解酶的作用下能转化为ADP，同时释放出能量；ADP在合成酶的催化下能和能量结合，最终形成ATP。这种相互转化有怎样的特点呢？

　　生：对正常细胞生活而言，这种相互转化时刻不停发生，并且处于动态平衡之中，而且在所有生物细胞内都相同。

　　师：没错，这体现了生物界的统一性，不管是真核生物还是原核生物，细胞内都有ATP和ADP的相互转化。同学们可能想问，这个能量的来源和去路是怎样的呢？我们先看课本上的图，当ADP转化为ATP时，能量来自呼吸作用，还有光合作用。但要区分，人和动物只能通过呼吸作用获取能量转化为ATP，而绿色植物既可以通过呼吸作用，也可以通过光合作用。下面我们来学习ATP的合成过程，ATP和磷酸反应，在相应酶的催化作用下结合能量生成ATP，这里的Pi代表一个磷酸分子，最终结合到ATP中的是一个磷酸基团。这个能量，如我们刚刚所说，可以来自光合作用利用的光能，合成ATP中的能量；也可以来自呼吸作用，将有机物氧化分解释放的能量，同样可以合成ATP，这就是ATP的合成过程。那么ATP的水解又是怎样的过程呢？ATP分子结构不稳定，末端磷酸基团容易脱离，在酶的作用下形成磷酸，磷酸基团脱离形成游离的磷酸并转化为ADP，这个过程释放了能量。能量的来源是末端磷酸基团的转移势能，那能量最终去哪里了呢？就如萤火虫发光、肌肉收缩，能量用于各种需能的生命活动，哪里需要ATP，ATP就在哪里水解转化为ADP，这是ATP的水解过程。下面我们比较ATP和ADP相互转化这两个过程。首先，它们所需要的酶不同，一个是合成酶，一个是水解酶。第二，分析它们的能量来源，合成ATP的能量只能来自光合作用和呼吸作用，就像两个工厂制造ATP分子；而ATP水解的能量来自ATP自身末端磷酸基团所具有的势能。它们能量的去路，ATP合成是把能量储存到ATP中，只是暂时储存；ATP水解则是把能量释放出来，用于各项生命活动。在反应场所上，ATP的合成场所是光合作用和呼吸作用的场所，光反应场所是叶绿体，呼吸作用场所是线粒体和细胞质基质，这些内容我们将在第五章后面学习呼吸作用和光合作用时深入了解。ATP水解用于各项生命活动，所以反应场所是各个需能部位，广泛存在于细胞的需能部位。同学们要比较两者的不同，ATP水解出来的能量是如何用于各项生命活动的呢？回想一下，物质跨膜运输中的主动运输需要消耗能量，现在我们知道所需能量来自ATP水解释放的能量。这个能量还可以用于生物的放电、发光、肌肉收缩，以及大脑思考等等。下面以主动运输为例，进一步学习ATP的利用过程。这就是我们要学习的第三部分内容，ATP的利用。先来看一个动画，钠离子结合在载体蛋白上，ATP提供能量，钾离子也结合在载体蛋白上，同时发生钠离子和钾离子的运输。整个过程从低浓度到高浓度，属于主动运输。刚刚在图中可以看出，主动运输消耗的能量由谁提供？