师：同学们好，上一节课我们学习了植物生长素，并了解了植物激素的概念。植物激素是指由植物体内产生，能从产生部位运送到作用部位，对植物的生长发育有显著影响的微量有机物。植物激素除了生长素以外，还有细胞分裂素、赤霉素、脱落酸和乙烯。那么这些植物激素在植物生命活动中是如何发挥调节作用的呢？下面我们先来了解一下其他4种植物激素。

　　早在我国宋元时期某著作中就写道：“红柿摘下未熟，每篮用木瓜两三枚放入，得气即发，并无涩味。”这种气究竟是什么呢？人们一直不明白。到20世纪60年代，气相层析技术的应用，使人们终于弄清楚是成熟果实释放出的乙烯促进了其他果实的成熟。那么乙烯在植物体内能发挥什么作用呢？从这个现象中我们能够初步推测乙烯能够促进果实成熟。乙烯在植物体内各个部位均有合成，它的主要作用是促进果实成熟，促进开花，促进叶、花、果实的脱落。

　　那么赤霉素又是如何被发现的呢？1926年，科学家观察到当水稻感染了赤霉菌后，会出现植株疯长的现象，病株往往比正常植株高50%以上，并且结实率大大降低，因而称为恶苗病。从这我们可以看出，患恶苗病的水稻茎秆异常增长是由赤霉菌引起的。研究者将赤霉菌培养基的滤液喷施到水稻幼苗上，发现这些幼苗虽然没有感染赤霉菌，但也出现恶苗病的症状。由此我们能得到，恶苗病的病因不是赤霉菌本身，而是一种由赤霉菌分泌的物质引起的。

　　那么这种物质真的存在吗？1935年，科学家从培养基滤液中分离出致使水稻患恶苗病的物质，称之为赤霉素，但是当时并没有从植物体内提取到赤霉素。后来到了20世纪50年代，科学家做了这样一个实验，发现外源赤霉素可以使矮生型玉米显著长高，达到正常玉米的高度，但是不能使正常玉米明显增高。

　　同学们来思考一下，实验材料矮化突变体为什么矮化？与赤霉素有什么关系？原因可能是赤霉素在起作用的环节中，哪一个环节出现了缺陷？下面有两种解释，你觉得哪种解释更合理些呢？一、矮生型和野生型体内均可产生内源性赤霉素，但矮生型缺乏赤霉素的受体假说。二、矮生型玉米体内产生的内源性赤霉素较正常玉米少，外源赤霉素补充了内源性的不足。很明显应该是解释二合理，因为既然外源赤霉素能够使矮生玉米长高，说明矮生型玉米的赤霉素受体是正常的。由此我们能够得到结论，赤霉素可以使植株茎秆伸长。那植物体内真的能产生赤霉素吗？直到1958年，人们从红花菜豆未成熟的种子中提纯了赤霉素，后来又陆续发现了植物体内有多种赤霉素。至此，我们可以确认植物体内可以产生赤霉素，这种物质属于植物激素。通过前面的学习，我们知道赤霉素可以促进植株茎秆伸长，从而促进植株长高。有关资料还表明，赤霉素还可以促进种子、块茎等休眠体的萌发。

　　为什么赤霉素能够促进种子的萌发呢？我们来看下面这个资料。种子中的赤霉素主要来自胚，它可以促进种子等休眠体的萌发。小麦种子的胚乳中储存大量淀粉，水解后可为胚的萌发提供充足的能源物质。某兴趣小组为了探究赤霉素促进种子萌发的原理，用去胚但保留了完整胚乳的小麦种子做了下面的实验。将小麦种子随机分成两组，对照组用清水浸泡48小时，切半，放入加入淀粉的琼脂平板；实验组用赤霉素溶液浸泡48小时，切半，放入加淀粉的琼脂平板。加入种子6小时以后，再用碘化钾溶液冲洗平板。我们看到这样的实验现象，同学们请你分析并解释实验现象，推测赤霉素是如何促进种子萌发的。我们可以从实验结果看到实验组种子的周围出现了透明圈。透明圈的出现是由于淀粉被分解，而常温常压下淀粉的分解需要借助淀粉酶。实验组产生了淀粉酶，而对照组没有，说明赤霉素能够诱导胚乳产生淀粉酶。所以我们可以进一步推论，种子在萌发过程中胚可以产生赤霉素，赤霉素诱导胚乳产生淀粉酶，促进淀粉的分解，为胚的萌发提供充足的能源物质，从而促进了种子的萌发。

　　那么细胞分裂素又是如何被发现的呢？1955年，科学家在培养烟草髓部组织时，偶然在培养基中加入放置已久的鲱鱼DNA，发现细胞分裂明显加快。但是如果加入新鲜的DNA，则完全无效。当把新鲜的DNA和培养基一起高压灭菌后，则又能促进细胞分裂。后来从高压灭菌过的DNA降解物中分离出一种能够促进细胞分裂的小分子化合物，并且命名为激动素。但是植物体内并不存在激动素。最早发现并纯化的天然细胞分裂素是从未成熟的玉米种子的胚乳中分离到的一种激动素类似物，被命名为玉米素。随后人们又相继发现了多种具有类似生理活动的化合物。这些物质都是腺嘌呤的衍生物，被后人统称为细胞分裂素。细胞分裂素是一类能够促进细胞分裂的植物激素，它们能明显地促进有丝分裂所需的特定蛋白质的合成和活化。在个体水平上，细胞分裂素能促进植物向上生长、促进侧芽生长、促进果实生长、促进种子萌发、延缓叶片衰老等。细胞分裂素主要分布在细胞分裂旺盛的部位，如根尖、茎尖、发育中的果实和萌发的种子等。在高等植物体内，细胞分裂素主要在根尖合成，经木质部运输到地上部分。发育中的果实也是合成细胞分裂素的重要部位。脱落酸主要的合成部位是根冠、萎蔫的叶片等。脱落酸的主要作用是抑制细胞分裂，促进气孔关闭，促进叶和果实的衰老和脱落，维持种子休眠。至此，同学们可以结合教材总结出这其他4种植物激素的合成部位和主要作用，在这里我就不再一一赘述。

　　植物体内同时存在多种激素，它们相互之间会不会有影响呢？答案是肯定的，正是各种激素间相互影响、协调配合，才成就了植物的正常生长发育。我们来看一个资料，在实验条件下，离体的植物细胞在只有生长素的条件下会形成大量多核细胞。如果同时存在细胞分裂素，生长素就能促进细胞迅速分裂。那么生长素和细胞分裂素如何调节细胞分裂呢？它们之间有什么关系呢？当只有生长素时，会形成大量的多核细胞，在存在细胞分裂素的条件下，生长素才能促进细胞快速分裂。所以从这我们可以看出，在生长素和细胞分裂素的共同作用下，才促进了细胞的分裂，生长素还能促进细胞伸长，进而引起植物生长。从这个例子中我们可以看到两种激素的作用效果相同，且一种对另一种有增效作用，我们称它为协同作用。那么有没有两种激素作用效果相反的情况呢？我们来看一个典型的例子，用赤霉素处理马铃薯可以促进其发芽。所谓胎萌现象是指种子在脱离母体前就开始萌发的现象。脱落酸合成缺陷型突变体，经常会出现胚胎致死现象，而外源脱落酸可抑制胎萌现象。上述资料告诉我们，赤霉素可以打破种子休眠，脱落酸可以促进并维持种子休眠，二者之间作用效果相反。那么如果两种激素作用效果相反调节休眠体的萌发，二者的调节作用有什么特点呢？我们来看这个资料。拟南芥赤霉素缺陷型突变体的种子赤霉素含量极低，在缺乏外源赤霉素的培养基上是不能发芽的。但是如果经过诱变处理筛选出能够发芽的突变株，发现不是能合成赤霉素的回复突变株，而是脱落酸缺陷型突变株。检测发现这种双突变株种子内两种激素的绝对水平都极低，只是脱落酸和赤霉素的比值与野生型相同。