师：好，同学们，大家好，从本节课开始，我们进入到必修2相关内容的复习。生物必修2有个非常重要的大概念，即生命的延续和发展问题，其中的核心内容是遗传信息，它控制生物性状并代代相传。这几节课我们重点研究如何将遗传信息代代相传。

　　大家经过必修一有丝分裂的复习，已经了解到遗传信息存在于DNA分子当中，随着染色体的复制，遗传信息被平均分配给子代细胞，实现了亲子代细胞间的遗传信息传递。而对于进行有性生殖的生物，实现亲子代之间遗传信息传递，依赖于另外两个非常重要的生理过程——减数分裂和受精作用。从发现历程来看，受精作用最早被人类认知。受精作用指精子和卵子识别并融合形成受精卵的过程。以人类为例，这个过程发生在雌性动物的输卵管中。精子和卵子结合形成受精卵，受精卵是个体发育的起点，且精子和卵子对于后代的遗传贡献存在差异。

　　从染色体角度看，精子和卵子各提供一半；从DNA角度看，细胞核中的DNA，精子、卵子各提供一半，但细胞质中的DNA，由于受精卵的细胞质几乎都来自卵细胞，所以卵细胞对遗传的贡献比精细胞更大。我们在选修三也学习过受精作用的相关内容，这里给大家提供三个小问题，共同回顾一下。第一，卵子要发育到减数第二次分裂中期才具备与精子结合的能力。第二，在受精过程中，防止多精入卵的两道屏障，一个是透明带反应，另一个是卵细胞膜反应。第三，在受精过程中体现了细胞膜的什么功能和什么特性？精卵融合需要精子和卵子细胞膜相互接触并识别，这涉及到信息交流功能；精子膜和卵子膜进行融合，体现了膜的流动性。精子和卵子经过融合形成受精卵，受精卵中的染色体数目恢复到体细胞中的数目，这促使人们思考，精子和卵子的形成过程一定经过一个染色体数目减半的分裂过程，这个过程就是减数分裂。减数分裂适用于进行有性生殖的生物，进行时间是产生生殖细胞时。以高等动物为例，精子从初情期开始到生殖机能衰老，卵子从性别分化开始到生殖机能衰老。结果是生殖细胞中的染色体数目只有体细胞的一半，因为在整个过程中，染色体只复制一次，而细胞连续分裂两次。那么如何保证染色体数目正常减半呢？这就需要对减数分裂的过程进行分析。在过程分析之前，我们先梳理几个重要概念。

　　第一个是减数分裂的核心概念——同源染色体。以男性为例，其个体的染色体由父本的精细胞和母本的卵细胞提供。用特殊染色方法对染色体染色并编号，来自父本的染色体可编为1号到22号常染色体以及性染色体Y，共23条；来自母本的染色体同样编号，可编为1号到22号常染色体以及性染色体X。大家会发现，来自父本的1号染色体和来自母本的1号染色体，来自父本的2号染色体和来自母本的2号染色体，以此类推，它们的形态结构非常相似，共23对。这23对就是我们所说的同源染色体，其来源是一条来自父方，一条来自母方，从形态上看，它们的形态大小一般都相同，之所以加“一般”，是因为最后一对性染色体，对于男性来说，X和Y染色体的形态大小不一样，但它们能看作一对同源染色体，因为它们会发生一个重要行为——同源染色体之间可以配对联会。那么什么时候同源染色体可以配对联会呢？我们复习有丝分裂时，并未发现这个概念，因为这是减数分裂中非常特殊的生理过程。

　　第二组概念是配对联会和四分体。以甲和乙代表的一对同源染色体为例，在减数第一次分裂时，它们会两两靠近，这个过程叫配对，发生在减数第一次分裂前期。这个配对过程也叫联会，联会的结果是形成右图所示的结构，这个结构叫四分体。四分体包含三个数量关系：一个四分体包含一对配对的同源染色体，甲、乙配对才形成四分体；一个四分体包含4条姐妹染色单体，即图中的1、2、3、4，每条染色单体各有一个DNA分子，所以一个四分体包含4个DNA分子，这就是“四分体”中“4”的来源。四分体时期，在同源染色体之间还会发生一个重要生理过程——交叉互换。按照图解，它发生在2、3这两条非姐妹染色单体之间，互换片段后，原本位于a染色体片段上的基因应跟2号染色体上其他基因一起遗传给后代，现在可跟3号染色体染色单体上相关基因遗传给后代。我们总结一下，交叉互换发生的时间是四分体时期，发生部位在同源染色体的非姐妹染色单体之间，这种变异类型属于基因重组范畴。

　　有了这三组概念，下面我们梳理整个减数分裂的过程。首先以精细胞形成为例，形成精细胞的原始生殖细胞称为精原细胞。精原细胞需经过间期物质准备才能进入分裂期，物质准备的特征变化可概括为DNA复制和有关蛋白质合成，也可用染色体复制概括。经过染色体复制，精原细胞体积增大，细胞名称变为初级精母细胞。假设精原细胞中有4条染色体，经过染色体复制，每条染色体或染色质丝会复制出一条一模一样的染色质丝，它们共用一个着丝点。总结数量变化，由于DNA复制，精原细胞由2A个DNA分子变成4A个DNA分子，但染色体数量不会由2N条变成4N条，因为着丝点数量不变，仍是2条染色体。这就是间期。

　　经过间期复制物质准备，进入减数分裂的分裂期。减数第一次分裂从初级精母细胞开始，可分为前、中、后、末等几个重要时期。前期，同源染色体两两配对，在我们的推导中形成了一、二两个四分体，四分体的非姐妹染色单体之间会发生交叉互换。接着进入中期，在纺锤丝牵引下，整个四分体排布在细胞中央平面上，每条染色体着丝点都附着有纺锤丝。到了后期，在纺锤丝牵引下，同源染色体彼此分离。给染色体编号，甲、乙、丙、丁代表两对同源染色体，减一后期，甲和乙、丙和丁彼此分离，但到达两极的两组染色体是非同源染色体关系，不一定是甲和丙移向一级，乙和丁移向另一级，也可能是乙和丙移向一级，甲和丁移向另一级，这叫非同源染色体自由组合。这两句话与后面要复习的孟德尔遗传定律关系密切，后面会进一步复习。这是减数第一次分裂过程中染色体形态的主要变化。从染色体数量看，整个减数第一次分裂都维持4条染色体、8个DNA分子，与减数第一次分裂前间期完成复制后的数量一致，即4A、2N。随着后期发展，细胞膜向内凹陷，最终裂成两个子细胞，标志着减数第一次分裂结束，同时标志着减数第二次分裂起始。两个子细胞名称由初级精母细胞变成次级精母细胞，染色体数量由4条变为2条，DNA分子由8个变为4个。减数第二次分裂几乎没有间期，即便有也很短，且不会进行染色体复制。前期染色体散乱分布，染色体数量降为N，DNA数量降为2A，染色体数目减半在减数第一次分裂结束时就已完成，因为次级精母细胞中不包含同源染色体。接着进入减数第二次分裂中期，染色体在纺锤丝牵引下，着丝点排在细胞中央赤道板位置上。到了后期，着丝点分裂，姐妹染色单体分离，这与有丝分裂后期相似。由于着丝点分裂，染色体数目发生改变，DNA仍是2A，染色体由N变成2N，此时细胞中仍没有同源染色体，是染色单体分开导致的。最终到末期，每个次级精母细胞最终形成两个精细胞，一共形成4个精细胞。4个精细胞中的DNA和染色体数量为2条染色体、2个DNA，即A和N。与精原细胞相比，精原细胞是2A、2N，经过减数分裂，生殖细胞染色体数目和DNA数目都减为体细胞的一半，这就是减数分裂的具体过程。把这些连起来，就是整个减数分裂过程：从精原细胞完成复制变成初级精母细胞，到同源染色体分离进入减数第二次分裂形成次级精母细胞，再到次级精母细胞最终形成4个精细胞。从染色体构成看，如果不考虑交叉互换，4个精细胞两两相同，染色体减半的核心时期是减数第一次分裂结束，染色体由二倍体变成N。

　　同样回顾一下选修三的基础知识，精细胞形成后不能直接与卵细胞结合，还有一个变形过程。顶体由高尔基体演变而来，头部包含细胞核主要结构，尾部由中心体演变而来，线粒体鞘由线粒体集中形成，为尾部摆动提供能量。精子还要获能，才能获得与卵母细胞结合的能力。

　　卵细胞的形成过程与精细胞形成过程染色体变化规律几乎一样，最大差异在于细胞质的分裂。横向比较：第一，减数第一次分裂后期，初级精母细胞是均等分裂，而初级卵母细胞是不均等分裂，染色体不均等分配。初级精母细胞形成两个大小一样的次级精母细胞，而初级卵母细胞形成一个大的次级卵母细胞和一个小的第一极体。第二，减数第二次分裂后期，次级精母细胞、第一极体都是均等分裂，而次级卵母细胞是不均等分裂。最终，一个精原细胞形成4个精细胞，而一个卵原细胞形成4个子细胞，其中三个叫第二极体的会退化消失，只有一个卵细胞。所以精细胞和卵细胞形成过程在细胞质分裂上有很大差异。最后汇总一下，细胞质分裂过程中，均等分裂的是初级精母细胞、次级精母细胞、第一极体；不均等分裂的是初级卵母细胞和次级卵母细胞。生殖细胞数量方面，一个精原细胞形成4个精细胞，一个卵原细胞形成一个卵细胞，三个极体退化消失。精细胞形成需要变形，而卵细胞形成不需要变形。相同点是染色体的行为以及数量变化规律，两者基本相同。

　　这就是减数分裂关于精细胞和卵细胞形成的完整过程。分析实际问题时，常碰到图像分析问题，这也是减数分裂相关题目的难点。比如分辨三个前期，介绍一个两步走判定方法。第一步找同源染色体，若没有同源染色体，一定是减数第二次分裂；若有同源染色体，进入第二步，看是否有同源染色体的配对联会或彼此分离行为，若有就是减数第一次分裂，若无就是有丝分裂。以其中第二幅图为例，两对染色体配对明显，形成两个四分体，这就是减数第一次分裂前期，可能是初级精母细胞或初级卵母细胞。对于第二幅图，染色体一大一小，明显不是同源染色体，就是减数第二次分裂前期，可能是次级精母细胞、次级卵母细胞或极体。对于第一幅图，两对是同源染色体，但没有配对联会，所以是有丝分裂细胞。