师：同学们，大家好，现在开始我们今天的课程。孟德尔定律在发表35年之后，于1900年再次被人们认知。即便如此，该定律仍备受争议，比如人们对其科学性、普遍性存在诸多疑问。有这样一个问题：若按照孟德尔关于遗传因子显性与隐性的理论，如何解释大多数动物性别以1:1而非3:1的比例向下传递？这些疑问源于当时科学界对性状、基因、染色体之间的关系并不明晰。当时有很多科学家对此展开研究，最先取得突破的是萨顿。萨顿通过研究蝗虫的减数分裂过程，发现同源染色体的一些变化与孟德尔理论中的遗传因子变化极为相似。例如，在细胞中染色体成对存在，孟德尔理论中的遗传因子也是成对存在，像大D、小d。同源染色体在减数第一次分裂后期会彼此分离，成对的遗传因子同样会彼此分离。再如，生殖细胞中原本只有12条染色体，经过受精作用又恢复到24条。而孟德尔理论中配子只含有每对遗传因子中的一个，受精时雌雄配子随机结合，体细胞遗传因子又恢复为成对存在等等。

　　萨顿由此发现基因和染色体存在明显的平行关系。我们可以罗列这样一张表格：在杂交过程中，基因保持相对的独立和完整性，染色体也是如此；体细胞中基因成对存在，染色体同样成对存在；配子中基因成单存在，染色体亦是成单存在；同源染色体一个来自父方，一个来自母方，成对基因同样一个来自父方，一个来自母方；在形成配子时，非同源染色体自由组合，位于非同源染色体上的非等位基因也会自由组合。因此，萨顿推论基因是由染色体携带，从亲代传递给子代，即基因位于染色体上。下面我们通过一道例题来分析基因和染色体平行关系的四个表述是否正确。A选项，基因和染色体在生殖过程中保持完整性与独立性，没问题。B选项，体细胞中的基因成对存在，配子中两者成单存在，也是对的。C选项，体细胞中，成对的基因和同源染色体都是一个（或一条）来自父方，一个（或一条）来自母方，同样正确。D选项错在没有强调非同源染色体上的非等位基因才能自由组合，所以答案应选择D选项。

　　萨顿的这种研究思路称为类比推理，它是指根据两类事物在一些属性上的相似性，推测它们在其他一些属性上也相似。类比推理是生物学研究常用的方法，比如必修一学习植物细胞时，通过渗透失水与吸水实验，将植物细胞的原生质层与半透膜进行对比，半透膜有半透性，原生质层具有选择透过性，所以理论上植物细胞也能渗透失水或吸水。当然，这只是推论，最终我们通过成熟植物细胞质壁分离及复原实验证明了这一推论的正确性。

　　萨顿的理论同样需要实验证明，对萨顿的实验进行验证的是遗传学巨匠摩尔根，摩尔根提出了遗传学的第三大定律。摩尔根的成功得益于他对实验材料的成功选择，即果蝇。在摩尔根的实验室，橱柜上摆满了饲养果蝇的瓶子，果蝇为遗传学的进步起到了极大的推动作用。

　　果蝇作为实验材料具有诸多优势：第一，它有许多相对性状，且易于区分，比如体色的灰身与黑身、翅形的长翅与卷翅、眼色的红眼和白眼等。第二，果蝇极易饲养，一个瓶子、一点面包屑、一点玉米浆或一点水果就能饲养。第三，果蝇繁殖速度快，后代数量多，在25摄氏度时，10天左右就能繁殖一代，一只雌性果蝇一生可产几百个后代。相比之下，孟德尔选择的豌豆需6个月左右才能成熟，每年只能种一季，果蝇的优势显而易见。第四，果蝇的染色体数目相对较少，只有4对染色体，其中3对是常染色体，1对是性染色体，这为摩尔根对基因在染色体上的定位提供了便利。我们来看果蝇的染色体构成，这是显微镜下的照片，可转化成模式图，左边是雌性果蝇，右边是雄性果蝇，其中的2、3、4号染色体统称为常染色体，X和Y称为性染色体。性染色体与果蝇的性别相关，雌性果蝇的性染色体是同型的，记为XX；雄性果蝇的性染色体是异型的，记为XY。摩尔根的实验突破点源于偶然出现的一只白眼雄果蝇，他抓住这只果蝇，设计了一系列杂交实验，采用类似孟德尔的研究思路来探究基因与性状的关系。

　　首先，他选择红眼雌果蝇和突变产生的白眼雄果蝇进行杂交，发现子一代无论雌雄都是红眼。让子一代中的雌雄果蝇相互交配，得到子二代，子二代中又出现了红眼与白眼，且比例为3:1。得到这个实验结果，摩尔根起初很惊讶，因为他一开始并不完全认同孟德尔理论一定正确。但这个实验坚定了他对孟德尔理论的认同。这个实验很好解释：红眼是显性，因为亲代是红眼和白眼，子代只有红眼，所以红眼为显性；子二代出现性状分离比3:1，说明红眼与白眼由一对等位基因控制。然而，细心的摩尔根发现一个问题，他仔细观察子二代中红眼与白眼果蝇的性别，发现红眼果蝇中既有雄性也有雌性，而白眼果蝇中只有雄性个体。显然，这一现象孟德尔的理论无法解释。

　　这就是发现问题，摩尔根提出的问题是：为什么白眼性状总是与性别相关联？于是，摩尔根提出自己的理论来解释这一现象。既然与性别相关联，那么控制眼色的基因很可能位于性染色体上。当时摩尔根对果蝇是否存在Y染色体并不明确，所以自然认为控制白眼的性状小w基因位于X染色体上，而Y染色体上不含有它的等位基因。我们可以尝试把基因标注在果蝇的染色体结构图上，将白眼雄果蝇的基因型写为X?Y，红眼雌果蝇记为X??，写成X?X?。

　　接下来，我们用配子交叉线来画一下摩尔根的实验流程。首先，红眼雌果蝇X?X?和白眼雄果蝇X?Y杂交。然后，它们产生的配子，红眼雌果蝇只能产生一种X?配子，白眼雄果蝇产生两种配子，即X?和Y。接着雌雄配子随机结合，就会出现X?X?红眼雌果蝇、X?Y红眼雄果蝇，这与摩尔根的实验结果一致。接着，我们再用棋盘格的形式画出子二代的情况，先写雌配子，雌配子的种类是X?、X?，雄配子种类是X?、Y。随机结合之后，会出现X?X?红眼雌果蝇、X?X?红眼雌果蝇、X?Y红眼雄果蝇、X?Y白眼雄果蝇，比例正好是3:1。摩尔根的理论很好地解释了子二代不但出现了3:1的性状分离比，而且说明了为什么白眼性状与雄性个体紧密相关。但科学理论至此还不够，还需进一步验证，摩尔根选择的演绎推理方法仍是沿用孟德尔的测交实验思路。

　　由于子一代有两种基因型，测交过程中应选择两种测交类型。首先，如果对这只红眼雌果蝇进行测交，应选择白眼雄果蝇。我们来书写一下它们后代的情况，红眼雌果蝇后代能产生X?、X?两种雌配子，白眼雄果蝇能产生X?、Y两种雄配子，雌雄配子随机结合，后代会出现4种基因构成，分别是X?X?红眼雌果蝇、X?X?白眼雌果蝇、X?Y红眼雄果蝇、X?Y白眼雄果蝇。理论上，它们的比例应该是1:1:1:1。那实际情况呢？摩尔根的研究团队最后获得的实验数据是129:88:132:86，看似不符合1:1:1:1的比例关系。实际上，在实验过程中，白眼果蝇的生存能力低于红眼果蝇，若考虑白眼果蝇较高的死亡率，这个数据确实接近于1:1:1:1的比例关系，理论预测与实验数据基本相符。

　　再看第二种测交类型，让子一代中的红眼雄果蝇和白眼雌果蝇进行杂交。红眼雄果蝇产生两种配子X?和Y，白眼雌果蝇产生一种雌配子X?。随机结合之后，后代会出现两种情况，X?X?红眼雌果蝇、X?Y白眼雄果蝇，性别与性状的关系十分明显。看看摩尔根团队真正做实验时的数据，红眼雌果蝇1610635只，白眼雄果蝇9849只。考虑白眼果蝇较高的死亡率，同样接近1:1，理论预测与实验数据相符。所以摩尔根得出结论：控制白眼的X?基因确实位于X染色体相应位置，Y染色体上没有相应的等位基因，这能完美解释刚才的实验现象。摩尔根沿用的这个实验流程叫做假说 - 演绎法，实验结论是基因确实位于染色体上。

　　下面我们通过一道例题来检查一下刚才的听课效果。图中展示了两只果蝇甲和乙及相应的基因构成。第一小问，让大家写出两者的基因型。我们首先根据性染色体辨别甲乙的性别，甲的性染色体是XX，乙的性染色体是XY。所以甲果蝇的基因构成应写为DdX?X?，乙应写成DdX?Y。

　　第2问，控制眼色基因与控制翅型的基因在遗传中遵循什么定律？两对基因分别位于不同对的染色体上，很明显符合自由组合定律。接着往下，要验证该定律可选择果蝇与表现型为验证自由组合定律应选择的是测交，果蝇的基因型是DdX?X?，与之进行测交的一定是双隐性个体，基因型为ddX?Y，那么表现型就应该是残翅白眼雄果蝇，注意性别，进行测交实验。

　　第三，图中两种果蝇如果进行杂交，子一代会出现几种基因型？既然遵循自由组合定律，就按照之前介绍的计算方法，性状一对一对看，基因也一对一对看。先看Dd，后代的翅形有两种，基因型有三种；再看眼色，基因型是四种，表现型也是四种。那么问基因型的种类，就应该是3种翅型的基因和4种眼色的基因相乘，即3×4 = 12种。子一代中雌性果蝇中杂合子的比例，杂合子比例种类较多，一般算杂合子比例，我们可以先算纯合子比例。先看翅型，纯合子比例，DD和dd都是纯合子，占1/2。再看眼色，由于已确定只看雌性果蝇两种基因型，其中纯合子占1/2，那么答案就是1/2×1/2 = 1/4（纯合子），杂合子的概率为1 - 1/4 = 3/4。