师：各位同学大家好，今天我们来学习选择性必修一第二章第三节——神经冲动的产生和传导。2021年8月1日，中国选手苏炳添在东京奥运会男子100米半决赛中，以9秒83的成绩刷新亚洲纪录，并以排名第一的成绩进入决赛。接下来，让我们感受一下这一激动人心的时刻。

　　（播放苏炳添比赛视频）

　　师：比赛发枪，苏炳添起跑加速不错，苏炳添领先顶住，苏炳添加速优拉，苏炳添加速保持住，苏炳添冲刺哦。苏炳添小组第一，创造了历史。在我们为苏炳添创造历史感到骄傲的同时，思考这样两个问题：一起跑时，运动员从听到枪响到做出反应，信号的传导经过了哪些结构？通过之前课程的学习，我们已经知道神经调节的基本方式是反射，反射的结构基础是反射弧。短跑赛场上，运动员从听到发令枪响到做出起跑反应是一种条件反射，感受器是分布在耳朵的听神经末梢，通过听神经将信号传入大脑。大脑经过分析和处理发出指令信息，再由传出神经将指令信息传导至腿部肌肉，也就是效应器，从而完成起跑这一反应。苏炳添超快的起跑反应，为他取得如此卓越的成绩起到了十分重要的作用。现在世界短跑比赛规定，在枪响后0.1秒内起跑被视为抢跑。这一规定的生物学依据是什么呢？要回答这个问题，需要我们了解神经冲动在神经元上的产生和传导的机理。为了探究这个问题，有同学做了这样一个实验：用探针将蛙的脑和脊髓破坏，剪去躯干上部及内脏，将蛙的坐骨神经分离出来，制成了蛙的坐骨神经 - 腓肠肌标本，刺激蛙的坐骨神经，出现了肌肉收缩的现象。那么刺激蛙的坐骨神经、腓肠肌为什么会发生收缩呢？刺激所产生的兴奋可能是以什么形式在神经元上传导的呢？有人利用蛙的坐骨神经继续做了接下来的实验。在蛙的坐骨神经上放置两个微电极，并将它们连接到一个电表上。静息时，电表没有测出电位变化，说明神经表面各处电位相等，没有电位差异。在图示神经的左侧一端给予刺激时，观察到电位器指针连续发生两次偏转。看来刺激使a、b两个电极间产生了电位差。这就证明了在神经系统中，兴奋是以电信号的形式沿着神经纤维传导的，我们把这种电信号也叫神经冲动。

　　进一步分析指针偏转的机理：当兴奋传导至a点时，b点所在的位置还没有兴奋，电流表指针向左偏转，说明此时a处变为负电位；当兴奋传导至b点时，a点所在的位置已经由兴奋回复到静息状态，此时电流表指针向右偏转，说明此时b处变为负电位。最后a点和b点均恢复静息状态，电流表指针不偏转。

　　那么神经纤维在受到刺激后，膜上为什么会发生正负电位的变化呢？是不是存在跨膜的电荷移动呢？要回答这个问题，使用蛙的神经是不可以的，因为如果要观察神经兴奋是否有跨生物膜的电荷转移，需要测量轴突所在细胞膜两侧的电位差，而蛙的轴突表面有一层髓鞘，会妨碍膜表面电位的测定。与此同时，还需要将一个电极插入轴突内部，这就要求电极的直径非常细，不能损伤细胞。这曾经一度是一个难以逾越的技术难题。直到1939年，霍奇金等人第一次利用大西洋枪乌贼的巨大神经轴突，直接测量出了静息电位。

　　实验发现，在微电极刺穿轴突细胞膜之前，两个电极之间没有电位差异，但是当该电极刺穿细胞膜之后，两个电极之间出现了70毫伏的电位差异，而且膜内电位低于膜外电位。也就是说，未受到刺激时，神经纤维处于静息状态，此时细胞膜两侧的电位表现为外正内负。他们还发现，在刺激枪乌贼的轴突后，膜电位快速倒转，电位差达到了正30 - 50毫伏。也就是说，当神经纤维某一部位受到刺激后，这个部位膜两侧电位变成了内正外负。最终霍奇金等人因他们在动作电位发生机制上的卓越贡献，共同获得了诺贝尔生理学或医学奖。他们的成功也可以给我们带来启示：每一项重大突破在很大程度上依赖于研究手段的更新。

　　选择合适的实验材料和对象很重要，例如，只有当电流器和示波器研制出来以后，人们才可以直接观察和记录电活动。而微电极技术和电压钳技术的发展以及膜片钳技术的发明，使人们有可能将电极插入细胞内或在仅为几平方微米的细胞膜片上进行记录，从而得以在细胞水平上深入研究生物电的本质。那静息时外正内负的静息电位，以及兴奋时外负内正的动作电位到底是如何产生的呢？请同学们观察这个资料，你能看出神经细胞膜两侧离子分布存在什么特点吗？你能从这样子的离子分布特点中推测出静息电位和动作电位的产生机制吗？原来神经细胞膜内钾离子浓度明显高于膜外，而钠离子的浓度明显比膜外低。静息时，由于细胞膜主要对钾离子有通透性，造成阳离子外流，阳离子的外流使膜外阳离子的浓度高于膜内，膜两侧电位表现为外正内负，这是大多数神经细胞产生和维持静息电位的主要原因。当受到刺激后，细胞膜对钠离子的通透性增加，钠离子内流使得膜内阳离子浓度高于膜外，表现为外负内正。

　　这样我们就能总结出神经冲动是怎样在神经纤维上传导的：当神经纤维未受到刺激时，神经纤维处于静息状态，膜两侧电位表现为外正内负。当某个部位受到刺激时，这个部位出现暂时性的电位变化，由外正内负变为外负内正，而邻近的未兴奋部位仍然是外正内负。在兴奋部位和未兴奋部位之间由于电位差的存在而发生了电荷移动，这样就形成了局部电流。这种局部电流又刺激相近的未兴奋部位发生同样的电位变化，如此进行下去，将兴奋向前传导，后方又恢复为静息电位。这样看来，如果刺激离体的神经纤维中间任意一点，兴奋将沿着神经纤维双向传导。

　　然而，在体内的反射活动中，为什么兴奋只能沿反射弧单向传导呢？我们知道，在完成反射的过程中，兴奋要经过多个神经元，而且一般情况下相邻的两个神经元并不是直接接触的，两个神经元之间的兴奋传递是经由neurotransmitter（神经递质）实现的。右侧下图就是扫描电镜下所拍摄的突触连接的真实图片，右侧上图是对应的模式图。从图中同学们可以看出，上游神经元的轴突末梢膨大，形成杯状或球状的结构，也就是突触小体，突触小体连接到下游神经元的细胞体或者树突上，构成突触结构。同时同学们可以注意到，一个下游神经元的细胞体和树突上密集连接了数量众多的上游神经元的轴突末梢，形成数量众多的突触结构。

　　神经元之间这种复杂的突触连接是神经系统复杂调控网络的结构基础。另外，神经元与肌肉细胞或某些腺体细胞之间也是通过突触联系的，所以肌体内突触广泛存在于神经元与神经元之间、神经元与心肌、神经元与骨骼肌、神经元与平滑肌乃至于腺细胞之间。那么是什么引起下游神经元的兴奋、肌肉的收缩和腺体的分泌呢？就让我们利用蛙心灌流技术设计实验进行探究。我们已经知道反射弧上兴奋的传导速度比神经纤维上慢，并且某些化学药物可以引起效应器的兴奋或抑制。依据这样的事实，你们会提出什么样的假说呢？由于电信号比化学信号传导的速度快得多，同学们应该会提出这样的假说：上游神经元是通过某些化学物质将信号传递下去的。而假说是否正确还需要通过实验来进行验证。